PNAS｜工作记忆漂移的动态及其在皮层层级中的信息流动

工作记忆储存决策与计划所必需的信息。尽管现在已明确工作记忆的内容广泛分布于全脑但这些信息如何随时间演化并在不同脑区之间动态流动仍不清楚。利用时间分辨功能性磁共振成像fMRI我们证明记忆表征首先在高级视觉皮层与顶叶皮层出现随后传播至早期视觉皮层揭示了信息的自上而下流动。关键的是我们还证明记忆误差源于工作记忆神经表征随时间发生漂移而且这种漂移同样先出现在较高级、后出现在较低级的视觉皮层区域。这些结果为解释工作记忆所依赖的神经动态理论补上了关键证据。摘要工作记忆由跨越皮层层级的广泛分布式脑区共同支持。然而工作记忆内容如何随时间演化并在皮层区域之间传递仍在很大程度上未知。在此我们使用时间分辨 fMRI 解码来检验皮层范围内工作记忆信息的流动。在视觉皮层与顶叶皮层的多个区域中我们发现解码得到的工作记忆内容会随时间从记忆目标漂移向后续报告中的误差方向这与吸引子模型所预测的记忆漂移动力学一致。这种能够预测行为的神经记忆误差最早出现在较高级的背侧视觉区V3AB与顶内沟IPS0随后才出现在早期视觉皮层V1提示记忆信息的传播起源于较高级视觉区。脑区间相关分析进一步显示在记忆保持期间信息主要以自上而下的方式从高级视觉区流向低级视觉区而在被动观看时则以前馈动态为主。综上我们的发现表明工作记忆保持涉及时间结构化的漂移动力学与以反馈为主导的信息流动并将神经群体动态与记忆误差的形成机制性地联系起来。引言工作记忆是指在一段时间内将任务相关信息保持在线的认知过程。工作记忆受限于有限资源其精确性会随延迟而下降。既往研究将工作记忆内容的维持与误差的产生概念化为一种漂移-扩散过程其中噪声随时间累积并扰动工作记忆。从机制上看该过程常用具有吸引子动力学的神经网络来建模即在神经噪声存在的情况下存储记忆内容。来自单细胞记录与人类 EEG 的发现总体上与工作记忆的吸引子动力学一致。例如在工作记忆延迟期间编码记忆位置的群体向量会沿着延迟后产生的记忆引导眼跳误差方向发生漂移类似地小鼠前外侧运动皮层在记忆延迟期的神经活动会收敛到与特定运动方向相对应的离散终点。尽管工作记忆的动态已在理论模型与动物神经生理学中得到严格刻画但在人类神经影像中与之对应的发现仍相对稀少。更关键的是由于多数既往研究聚焦于单一脑区尤其是前额叶皮层工作记忆表征如何在皮层层级中传递以及记忆误差如何在不同脑区中演化仍是未知问题。在此我们使用时间分辨 fMRI 解码来检验空间工作记忆表征在皮层层级中的时间动态。我们发现记忆位置可在背侧视觉通路所有感兴趣区regions of interestROI中被解码。我们采用与猕猴研究类似的记忆引导眼跳任务因为该任务能提供连续的记忆误差指标可量化其方向与幅度。概览而言我们发现神经解码误差会从真实目标位置向随后记忆引导眼跳的误差方向漂移符合漂移动力学此外通过对不同皮层区域的工作记忆表征进行相关分析我们发现信息流动依赖于任务。具体而言在记忆延迟期间工作记忆信息以从高级视觉皮层流向早期视觉皮层的反馈流动为主。结果在记忆引导眼跳任务中被试在屏幕中心保持注视并在 12 s 的保持间隔内将短暂呈现目标的位置保持在记忆中Fig. 1。目标点与注视点的距离为 12°其极角在各试次中以伪随机方式分配以覆盖一条想象圆周。延迟结束后被试通过一次记忆引导眼跳来报告目标位置。每位被试还完成一次群体感受野population receptive fieldpRF扫描以便基于个体的视野图谱来定义 ROI。依据既往研究我们聚焦于呈现最强可解码工作记忆信号的 ROI初级视觉皮层V1、背侧视觉通路的外纹状视觉皮层V2、V3、V3AB以及顶内沟IPS0、IPS1、IPS2、IPS3。本研究使用的数据来自此前已发表的实验。工作记忆表征的时间动态为检验工作记忆的神经动态我们采用贝叶斯方法在延迟期每个时间点基于 BOLD 信号对单试次的目标位置极角进行解码TR 750 ms。目标位置信息以“解码位置与真实目标位置的环形相关”量化并在所有 ROI 中快速出现Fig. 2A、Fig. 2B。在 V3 与 V3AB 中该相关在延迟开始约 2.25 s第 3 个 TR时达到显著其他 ROI 约在 3 s第 4 个 TR时达到显著。在多数 ROI 中目标位置信息在延迟开始后约 4 至 5 s 达到峰值符合刺激编码过程随后在延迟剩余时间内保持高于机会水平。为评估这些可解码信号是否特异于工作记忆维持我们进行了被动观看实验此条件下“目标”为在整个延迟期间持续闪烁的刺激因此没有记忆需求。被试被要求忽略闪烁刺激并专注于注视点处一个注意需求较高的任务。在该条件下解码表现同样在早期时间点达到峰值但在延迟中段回落至机会水平表明持续可解码性依赖于工作记忆的参与。接着我们关注能够在目标位置之外进一步预测行为记忆报告的神经反应。我们通过相关分析检验解码误差是否能够预测行为记忆误差。我们的目标是识别与整体行为记忆误差最一致的神经信号因此我们计算了报告位置与目标位置之间的差异。该误差指标同时包含变异性与偏差的贡献。因此本研究所称的“漂移”指总体记忆误差的表征即工作记忆表征在单个试次内随时间从目标位置发生偏离的动态。这不同于一些既往研究将“刺激特异的漂移偏差”与由随机波动导致的记忆误差区分开来。我们发现解码误差与行为记忆误差的相关时间进程Fig. 2D与仅基于目标位置得到的时间进程Fig. 2B显著不同。在外纹状视觉皮层 V2、V3、V3AB 以及顶内沟区域 IPS0 中这些误差相关在延迟期间逐渐爬升。为更直观地呈现漂移我们按行为记忆误差的方向将试次分为顺时针CW与逆时针CCW两类从而验证解码误差会沿着即将出现的行为误差方向发生漂移Fig. 2F。我们也在早期视觉皮层 V1 中观察到显著的误差相关但这些相关的潜伏期相对于外纹状视觉皮层与 IPS0 明显延迟簇置换检验 P 0.05Fig. 2D、Fig. 2E。在 V1 中直到反应提示出现之前的那个 TR神经解码误差才开始能够预测行为记忆误差Fig. 2D、Fig. 2E。总体而言这些误差相关与漂移-扩散过程及具有吸引子样动力学的神经网络的预测一致。我们在跨越皮层层级的多个视觉地图中观察到此类动态但其时间特征存在系统性差异高级视觉区与 IPS0 中的工作记忆相关信号先于早期视觉皮层如 V1。这一时间顺序提示能够预测记忆误差的神经表征首先在高阶区域形成随后再向后传播至早期视觉皮层。为量化延迟期间的信息流动我们聚焦于动态最早与最晚的两个区域V3AB 与 V1。尽管在人类 fMRI 工作记忆任务中常在前额叶皮层观察到持续的单变量活动但该区域可解码的刺激信息通常较低。我们在补充材料中报告了上中央前沟superior precentral sulcussPCS的解码结果该区域可能包含猕猴额叶眼区的同源结构。本区域是少数在前额叶中能观察到可解码工作记忆内容的区域之一。我们在延迟期的一个时间窗以及反应期观察到高于机会水平的解码但总体解码表现明显低于视觉与顶叶皮层。sPCS 的解码误差未能预测行为记忆误差。讨论部分将阐述测量分辨率与任务相关因素如何可能导致前额叶皮层的时间分辨解码表现降低。Fig. 1. 任务与行为表现(A) 在记忆引导眼跳任务中每个试次以一个呈现在 12° 偏心度、极角以伪随机方式分配的目标开始。被试需要在整个延迟期间保持对中央注视点的注视并在反应提示出现后通过一次眼跳来报告记忆位置黑色环出现即为反应提示。在记忆报告之后被试通过调节置信区间CI来报告其记忆不确定性。这里我们聚焦于记忆报告而不确定性报告的结果已在先前发表的研究中描述。(B) 直方图展示以极角度数表示的记忆误差分布。Fig. 2. 工作记忆信号的时间动态。(A) 示例被试在 V3AB 的解码位置与目标位置。(B) 解码位置与目标位置之间环形相关的时间进程红色水平线表示基于簇置换检验显著高于 0 的时间簇灰色阴影表示反应提示开始后的时间数据点为均值 ± 1 标准误。(C) 示例被试的解码误差与行为记忆误差。(D) 解码误差与行为记忆误差之间环形相关的时间进程。(E) 解码误差与行为记忆误差显著相关的起始时间误差线为 ±1 自助法 SD。(F) 在被试产生顺时针误差蓝与逆时针误差绿的试次中解码误差的时间进程。工作记忆期间的信息流动为检验脑区间的信息流动我们计算了 V1 与 V3AB 两个区域之间、基于单试次解码目标位置的脑区间相关Fig. 3A。在 Fig. 3B 中以 V1 为种子区域我们将 V1 在每个时间点解码得到的目标位置与 V3AB 在更晚时间点的解码值相关从而表征前馈流动。相反在 Fig. 3C 中以 V3AB 为种子我们将 V3AB 的解码值与 V1 在更晚时间点的解码值相关从而表征反馈流动。在整个延迟期间以 V3AB 为种子时的脑区间相关持续更强提示信息主要以从 V3AB 到 V1 的方向流动簇置换检验 P 0.05Fig. 3D。我们还用一种互补格式对脑区间相关进行可视化以 V3AB 为参照时间轴种子区域在每个时间点将 V3AB 的解码位置与 V1 在不同时间滞后下的解码位置相关从而捕捉 V1 中先于或滞后于 V3AB 的活动见 Fig. 4A 的图注。将相关在延迟期求和后我们再次发现当 V1 滞后于 V3AB 时相关更强从而确认工作记忆期间存在以 V3AB 到 V1 为主的反馈流动Fig. 4E。为评估方向性是否依赖任务我们在被动观看实验中应用相同分析。与工作记忆任务相反被动观看期间的信息流动更强地表现为从 V1 到 V3AB 的前馈方向而非反馈方向Fig. 4C、Fig. 4G亦见 Fig. 3E–Fig. 3G强调反馈动态是工作记忆特异的。我们还用单试次解码误差而非解码位置重复分析Fig. 4B、Fig. 4D。尽管这些相关整体更弱但仍为正提示 V3AB 与 V1 间有一部分神经变异性或噪声可在 BOLD 信号中检测到。关键的是在工作记忆而非被动观看中V3AB 到 V1 的反馈流动仍强于前馈流动提示共享的噪声或变异性在记忆维持期间也主要以自上而下方式传播Fig. 4F、Fig. 4H。支撑记忆误差的“隆起bump活动”漂移在具有漂移动力学的网络模型中记忆维持常被描述为围绕记忆目标中心化的局部“隆起”活动。为可视化这种隆起活动我们将 V3AB 的神经反应投影到二维视野坐标中其中中心对应注视点。我们将试次按行为记忆误差的方向分为三档并进行可视化Fig. 5A。重建的神经反应在目标极角处呈现一个活动隆起Fig. 5B。比较 CW 与 CCW 试次可见在目标两侧的位置存在显著差异符合两个活动隆起分别向相反方向漂移并朝向随后的记忆引导眼跳误差方向移动Fig. 5B 最右侧面板。既往研究提出记忆误差可能源于活动隆起中心的漂移与隆起增益的降低。为检验这两种可能性我们将二维重建结果折叠为关于极角的一维反应函数从而可视化以目标极角为中心的单峰活动隆起Fig. 5C。通过对极角反应函数拟合 von-Mises 函数我们发现记忆误差主要由活动隆起中心的漂移驱动p 0.01置换方差分析中的分箱主效应Fig. 5D。Fig. 3. 用脑区间相关量化记忆信息流动。(A) 在 V1 与 V3AB 之间通过跨试次、跨时间点的工作记忆信号解码位置或解码误差相关来计算信息流动。前馈流动表示将 V1 在某一时间点的工作记忆信号与 V3AB 在更晚时间点的信号相关反馈流动表示将 V3AB 在某一时间点的信号与 V1 在更晚时间点的信号相关。(B) 基于解码位置的前馈方向脑区间相关。(C) 基于解码位置的反馈方向脑区间相关。(D) 反馈方向相关减去前馈方向相关粉色轮廓表示差异显著的时间簇。(E–G) 与B–D相同但为被动观看条件。Fig. 4. 脑区间相关的时间滞后(A) 基于解码位置的脑区间相关。结果重新对齐使 V3AB 为参照时间轴y 轴并将 V3AB 每个时间点的解码位置与 V1 在不同时间滞后x 轴的解码位置相关。因此图像左半部分表示前馈FF流动V1 领先于 V3AB右半部分表示反馈FB流动V1 滞后于 V3AB。在每一行中红色圆点表示该参照时间点的相关峰值。(B) 与A相同但使用解码误差而非解码位置。(C) 与A相同但为被动观看条件。(D) 与B相同但为被动观看条件。(E–H) 分别为A–D中每个时间滞后的平均脑区间相关即对图像每一列求平均配对 t 检验用于比较前馈流动与反馈流动的总体幅度前馈负滞后 4 个点的平均反馈正滞后 4 个点的平均数据点为均值 ± 1 标准误。Fig. 5. V3AB 的群体活动可视化。(A) 将每位被试的试次依据记忆误差的方向与幅度分为三个等量区间。(B) 激活图展示将体素活动模式投影到二维视野空间的结果。前三幅图使用延迟后段延迟开始后 7 至 12 s的 V3AB 平均活动重建得到的激活图。最右图CW 试次与 CCW 试次激活图之差。(C) 极角反应函数小误差“Middle”档灰线、CW 误差蓝线、CCW 误差绿线。(D) 极角反应函数的最佳拟合参数数据点为均值 ± 1 标准误。讨论我们检验了人类工作记忆内容的神经表征如何在皮层层级中随时间演化。我们在视觉与顶叶皮层的多个视觉地图中观察到漂移动力学解码误差会系统性地朝向随后记忆误差的方向漂移。这种可预测误差的信号首先出现在 V3AB 与 IPS0随后才出现在早期视觉皮层。基于工作记忆内容的脑区间相关进一步确认在工作记忆维持期间信息从高级视觉皮层流向早期视觉皮层。综上这些结果表明工作记忆维持不仅在单一区域内而且关键地在跨越皮层层级的范围内呈现漂移动力学并由从顶枕区至早期视觉皮层的反馈级联所支持。早期关于工作记忆神经机制的研究多聚焦于外侧前额叶皮层。然而近年来的证据逐渐形成一种观点工作记忆内容的表征分布于多个脑区。不同脑区中的工作记忆表征是否以及如何不同并在功能上承担不同角色仍是一个值得关注的开放问题。我们在早期视觉皮层的结果总体上与近期一项研究一致该研究在一个合并的 ROIV1 至 V3上进行时间分辨解码发现延迟期间解码到的取向会朝向刺激特异的记忆误差方向漂移。在此我们发现沿背侧视觉通路的多个视野图谱区域都能以高于机会水平的方式解码工作记忆目标更重要的是当我们分析能够预测行为记忆误差的信号时这些区域呈现不同的时间动态。V3AB 与 IPS0 位于枕叶视觉与顶叶皮层的边界并表现出最早出现的误差相关这提示它们可能充当驱动源在目标刺激消失后向早期视觉皮层广播工作记忆内容的表征。有趣的是在我们先前的研究中我们观察到 V3AB 与 IPS0 的工作记忆神经编码最稳定而 V1 中对记忆目标的神经编码在刺激诱发期与记忆维持期之间发生显著变化另有研究报告在记忆延迟期间早期视觉皮层的工作记忆表征格式与 IPS 的表征“对齐”。综合来看这些证据提示早期视觉皮层中的工作记忆表征会受到来自更高级背侧视觉区与后顶叶区信号的塑形。我们还通过基于解码位置与解码误差的脑区间相关支持了工作记忆期间从 V3AB 到 V1 的信息流动。既往神经生理研究使用回归或典型相关等方法来检验皮层区域间的信息流动。我们的做法不同之处在于我们先将多变量神经反应转换为任务相关维度即目标的极角再以此量化脑区对之间的信息流动Fig. 3A。需要指出的是尽管基于解码位置计算的脑区间相关按定义与刺激位置相关但这些相关仍表现出任务依赖性在工作记忆任务中其相关远强于被动观看并且只有在工作记忆中我们才观察到反馈流动占优Fig. 3表明该反馈流动与工作记忆功能特异相关。基于解码误差计算的脑区间相关幅度更小但仍显著高于 0Fig. 4B。这些结果提示尽管大部分神经或测量噪声在 ROI 之间相互独立但仍存在可共享的变异性。我们的分析显示这种跨脑区共享的变异性在工作记忆延迟期间同样呈现更强的反馈流动而非前馈流动。总体而言我们的结果推断 V3AB 与 IPS0 中的工作记忆表征对 V1 中表征具有方向性甚至可能具有因果性的影响。未来研究可用神经刺激方法直接检验这种方向性关系。本研究的发现也呼应了既往一些神经影像工作解码误差或多变量神经活动与行为误差相关。在知觉决策研究中这类在控制刺激条件后的选择相关信号常被视为神经反应与行为紧密联系的强指标。我们的结果总体上与神经生理研究一致即选择相关信号在早期感觉皮层中较弱而在更高级区域中更强。与我们的结果不同的是有一项 fMRI 研究报告行为一致的偏差在早期视觉皮层高于 IPS 区域。然而该研究的早期视觉皮层包含 V1 与多个外纹状区的合并 ROI其 IPS 也为合并 ROI。因此尚不清楚其早期视觉皮层效应是否主要由外纹状区驱动以及其 IPS 效应是否被更后部的分区所稀释。我们发现误差相关信号在 IPS0 早且明显但在 IPS1 及更后分区更弱将 IPS 各分区合并为一个 ROI 可能会掩盖单个亚区的特异贡献。其他方法如格兰杰因果分析也被用于推断 fMRI 数据中的信息流动方向性。总体而言包括我们的方法在内这类方法都依赖滞后相关或自回归建模以检验一个区域的早期活动是否能预测另一区域的后续活动。关键差异在于所分析的数据构成。作为探索性检验我们将格兰杰因果检验应用于单变量时间序列发现工作记忆期间 V1 与 V3AB 之间并无显著方向性。鉴于单变量 fMRI 信号可能包含许多与工作记忆内容无关的成分且更易受到血流动力学反应特性的影响这一结果并不意外。我们承认格兰杰因果存在多种实现与扩展但我们的基于解码的做法提供了一个简单且可解释的框架通过将神经活动投影到解码得到的工作记忆表征上我们可以直接检验记忆信息在皮层区域之间的流动。当我们将 V3AB 的神经反应在视野坐标中可视化时我们观察到一个随时间朝向记忆误差方向漂移的活动隆起。我们观察到的漂移符合具有漂移动力学的神经网络预测并与猕猴在类似记忆引导眼跳任务中前额叶皮层电生理记录的结果相似。既往研究提出记忆误差可能由活动隆起漂移或增益降低造成。在本研究中聚焦于集合大小为 1 的情境我们发现记忆误差主要归因于记忆表征的漂移。这与吸引子神经网络观点一致即记忆衰退主要由存储特征值处活动隆起的漂移导致。然而这并不排除在其他条件下增益变化对记忆变异性也有贡献。例如在我们近期研究中采用集合大小为 2 并用空间注意线索操纵项目的行为相关性我们观察到任务相关性可通过神经增益变化影响工作记忆表征的精确性。这提示影响工作记忆质量的机制可能是多元的漂移与神经活动增益幅度的变化都可贡献于记忆变异性其相对作用取决于任务需求与情境。本研究分析的记忆误差同时反映变异性与偏差的贡献。将误差分解为这两部分后我们观察到“斜向效应”在基数方向上变异性低于对角方向并在某些基数轴附近存在排斥性偏差。这些模式与记忆引导眼跳领域的既往结果一致并在一定程度上与取向领域的报告相契合。不同于一些研究我们的目标并非区分偏差与变异性而是识别最能预测总体记忆误差的神经信号。因此本研究中的漂移指记忆误差的动态即工作记忆表征随时间偏离目标位置的过程与部分文献中的用法一致。另有研究考察了单变量 fMRI 活动如何随拟合得到的漂移率与扩散率而跨被试、跨记忆负荷变化这类单变量分析更可能捕捉到调控相关的信号从而调制工作记忆强度。相比之下我们关注的是记忆内容的神经表征动态而这在 fMRI 中通常需要多变量方法才能检测到。此外该研究还检验了随记忆负荷增加而引发的漂移或扩散率变化而我们的实验未操纵负荷。我们在 sPCS 的解码结果与既往人类神经影像发现一致解码表现高于机会但幅度较低。这与非人灵长类神经生理学强调前额叶皮层在工作记忆中的关键作用形成对比。前额叶皮层内哪些区域对工作记忆有贡献以及其参与程度如何仍在积极讨论之中尤其是在比较人类神经影像与非人灵长类电生理时。有限的 fMRI 空间分辨率可能会遮蔽前额叶皮层内部细尺度的特征选择性或皮层组织从而降低解码敏感性。在我们近期的 7T MRI 研究中使用更高空间分辨率0.9 mm³并采用几乎相同的任务额叶眼区的解码相较于此前数据集有所提升但仍低于视觉与顶叶皮层。也可能仅靠分辨率无法完全解释前额叶解码较弱的现象。近期工作显示相较于本研究这种精细估计任务规则分类任务在前额叶中的解码表现更强并且长时训练也可能提高解码表现。综合来看测量分辨率与任务需求都会影响前额叶皮层中工作记忆表征的强度。方法被试我们分析了此前报道过的数据集。共 16 名参与者其中 14 名与先前研究中的实验 2 的参与者相同另有 2 名来自一项对照实验且与前者不重叠。所有参与者视力正常或矫正正常。所有参与者在实验前均签署书面知情同意研究流程经纽约大学相关伦理委员会批准。参与者报酬为每小时 30 美元。程序参与者在 fMRI 扫描中完成记忆引导眼跳范式。每个试次以一个工作记忆目标开始即一个浅灰色圆点直径 0.65°呈现 500 ms。目标偏心度固定为 12°其极角从覆盖整圈的 32 个等间隔位置中以伪随机方式抽取。目标消失后进入 12 s 延迟期。在延迟期内参与者需要保持对中央注视点的注视并在记忆中保持目标的空间位置。延迟结束时注视点外观变化从空心圆变为实心灰点同时出现一个以注视点为中心、半径与目标偏心度匹配的黑色圆环。这些变化作为开始反应的提示要求参与者通过一次眼跳指向所记忆的位置。眼动追踪记录首次眼跳的落点并在该位置显示一个点。随后参与者可以通过手动旋钮对该点位置进行微调并通过按键确认最终的记忆估计。确认后圆环上出现一段以报告位置为中心的视觉弧段。参与者使用旋钮调节弧段长度以报告主观不确定性弧段越长表示不确定性越大随后再次按键确认。之后通过在真实目标位置显示一个白点提供反馈若真实位置落在弧段边界内参与者可获得积分。两名来自对照实验的参与者完成相同程序但其开始反应提示仅由黑色圆环构成不包含注视点外观变化。设备与眼动追踪视觉刺激使用 VPixx ProPix LCD 投影仪投射到 MRI 磁体孔后方。参与者通过倾斜镜观看显示水平视野 52°、垂直视野 31°。屏幕上始终可见一个灰色圆形孔径直径 30°。眼动使用置于扫描孔内的 EyeLink 1000 Plus 红外视频眼动仪记录采样率 500 Hz。扫描过程中与扫描间隙均实时监控注视数据。每次 fMRI 会话开始时以及必要时每个运行开始时进行眼动仪校准。MRI 数据采集与预处理MRI 数据在配备 64 通道头颈线圈的 Siemens Prisma 3T 扫描仪上采集。功能像采用 44 层、体素大小 2.5 mm、同时多层加速 4 倍的序列采集视野 200 × 200 mm无平面内加速TE/TR30/750 ms翻转角50°带宽2,290 Hz/像素回波间隔0.56 ms相位编码方向P→A。为校正磁敏感导致的畸变扫描过程中间歇性采集自旋回波图像分别使用正向与反向相位编码方向TE 45.6 msTR 3,537 ms每个方向 3 个体积采用相同层面处方但不使用多层加速。视网膜拓扑映射在单独会话中采集使用更高分辨率的多层方案56 层4× 多层加速、体素大小 2 mm 等方、视野 208 × 208 mmTR 1,200 msTE 36 ms翻转角 66°带宽 2,604 Hz/像素回波间隔 0.51 ms相位编码方向为 P→A。每位参与者的拓扑映射会话还采集 2 或 3 次 T1 加权全脑结构像MPRAGE0.8 mm³。定量与统计分析行为数据分析由于参与者可用旋钮对眼跳反应进行手动微调我们将最终调整后的点位置作为记忆报告。眼位数据离线分析先用高斯核平滑原始注视坐标再用相邻样本的五点滑动窗计算速度并转换为眼速度。当眼速度超过中位速度 5 个标准差且持续至少 8 ms 时识别为眼跳。若无法可靠检测主眼跳、注视偏离超过 2.5°、或记忆误差超过 3 个标准差则剔除该试次。生成模型与贝叶斯解码我们采用基于生成模型的方法从 fMRI BOLD 信号中解码工作记忆目标的空间位置极角。时间序列首先转换为百分信号变化并在每个运行内进行标准化z 分数。解码流程与先前描述一致但有一个关键差异先前研究解码的是延迟后段的平均 BOLD 反应即延迟开始后 5.25 至 12.00 s 的标准化百分信号变化的平均而本研究在每个单独时间点进行解码TR 750 ms。下面概述生成模型与解码步骤。在生成模型中给定刺激位置极角所对应的多体素 BOLD 反应被假定服从多元正态分布。每个体素对特定刺激的期望反应均值由其调谐曲线定义表示该体素跨极角空间的反应轮廓。为估计每个体素的调谐我们使用 8 个均匀覆盖极角空间的基函数的加权线性组合这些基函数为升幂余弦函数其中表示半波整流为第 k 个通道的中心。随后给定刺激s第 i 个体素的反应被建模为其中 W 为权重矩阵决定每个体素对各基函数的权重。因此对每个训练数据集我们假定体素活动模式服从多元正态分布其中当变量数体素大于观测数试次时样本协方差不可逆。为确保协方差矩阵的稳定估计我们将协方差矩阵建模为样本协方差矩阵“收缩”到一个目标协方差矩阵理论上重要的协方差矩阵。自由参数决定收缩程度。这里目标协方差矩阵被假定具有简单结构可由对角矩阵、秩 1 协方差矩阵以及依赖体素调谐函数W的协方差三者的加权和计算得到。对每位参与者与每个 ROI我们使用留一运行交叉验证进行目标极角解码。在训练阶段生成模型用除一个保留运行外的所有试次进行拟合模型据此估计自由参数在测试阶段对保留运行中的每个试次使用贝叶斯法则进行解码我们假定先验 p(s) 为均匀分布并通过在位置空间上等间隔采样 1,000 个步长来近似连续后验函数。最终以解码后验概率函数的均值表示测试集中每个单试次的解码位置极角。统计检验为在多个相邻时间点或空间位置上提供稳健统计检验我们在可行时采用基于簇的置换检验。在 图2B 中为识别解码位置与目标位置相关的时间点我们对每位参与者计算解码位置与目标位置之间的环形相关。在每个时间点我们进行单样本 t 检验以评估该相关是否偏离 0。将未校正显著P 0.05的相邻时间点合并为簇并对每个簇将其内部所有时间点的 t 值求和。随后通过置换程序生成零分布来判断每个簇的显著性随机置换解码目标位置重复相同分析逐时间点 t 检验与显著点聚类并在每次置换中计算“最大簇”的 t 值总和。该过程重复 1,000 次以生成最大簇 t 总和的零分布。真实数据中识别到的簇若其 t 总和超过零分布第 95 百分位则判定为显著并在 图2B 中用红色水平线标记。相同分析也用于评估解码误差与行为记忆误差之间的相关误差-误差相关图2D。为估计误差-误差相关起始潜伏期的置信区间并比较不同 ROI 的潜伏期我们采用自助法对参与者进行有放回重采样并对每个重采样数据集应用簇检验以识别最早达到显著的时间点。该过程重复 1,000 次从而得到每个 ROI 的起始潜伏期分布图2E。在比较两种条件的其他分析中图2F、图3D、以及 图5B 最右侧面板我们使用相同簇方法并通过在参与者层面随机打乱条件标签来生成零分布。数据、材料与软件可用性匿名化的预处理 fMRI 数据与行为数据已存储于OSF。https://osf.io/jgmqu/参考文献Li, H.-H., Ma, W. J., Curtis, C. E. (2026). Dynamics of working memory drift and information flow across the cortical hierarchy. Proceedings of the National Academy of Sciences, 123(4), e2518110123.